Kustgebieden behoren tot de meest productieve gebieden van de wereld. Rif- of bankvormendetweekleppige schelpdieren zoals oesters en mossels vormen een belangrijk onderdeel vankustgebieden. Veel andere soorten profiteren van de aanwezigheid van deze banken en riffen,omdat ze er voedsel of beschutting vinden. Oorspronkelijk waren droogvallende banken van demosselMytilus edulisen riffen van de platte oesterOstrea edulisalgemeen in de Waddenzee.Door hevige exploitatie in de 19e eeuw zijn de platte oesters verdwenen. Hierdoor verschoofde aandacht naar de mosselvisserij en dit leidde in de jaren 1950 tot het ontstaan van eencommerciële mosselkweek. Mosselzaad werd intensief bevist en verplaatst naar dieper gelegenmosselpercelen. In het begin van de jaren 1990 bleef nieuwe aanwas van mosselzaad uit,maar ging de zaadvisserij door, met als gevolg dat bijna alle droogvallende mosselbanken uitde Nederlandse Waddenzee verdwenen. Visserijverboden werden ingesteld en dit leidde totde terugkeer van de banken. Het herstel was echter langzamer dan gehoopt en een nieuwedreiging verscheen in de vorm van de geïntroduceerde Japanse oesterCrassostrea gigas. Sindshet begin van de jaren 2000, bezette deze nieuwkomer in toenemende mate de mosselbanken.De overgang van mosselbank naar oesterrif baarde de natuurbescherming de nodige zorg.Herstelmaatregelen werden overwogen. Eerdere ervaringen met het kunstmatig aanleggen vanmosselbanken waren echter niet erg goed, omdat veel banken al snel na de aanleg verdwenen.Om het herstel succesvoller te laten verlopen was meer inzicht nodig in demilieuomstandighedenen ecologische processen die de overleving van mosselbankenbeïnvloeden. Het in dit proefschrift gepresenteerde werk is onderdeel van het ’Mosselwad’project, dat in 2010 gestart is om meer te weten te komen van de factoren die een rol spelen bijde overleving en stabiliteit van mosselbanken. Dit proefschrift onderzoekt de biotische factorendie van belang zijn bij de overleving van de banken. Met name richt dit proefschrift zich op depredatie doorstrandkrabbenCarcinus maenasen vogels op mossels en op de rol van de recentgeïntroduceerde Japanse oester.De relatie tussen het aantal vogels en de oppervlakte aan geschikt foerageergebiedwerd bestudeerd om iets te kunnen zeggen over de predatiedruk op mossels en anderebodemdieren(Hoofdstuk 2). Dat wil zeggen, voor 21 wadvogelsoorten werden de in elk vande kombergingen van de Nederlandse en Duitse Waddenzee gedurende de periode 1999–2013aanwezige aantallen gerelateerd aan de oppervlakte van zes verschillende habitattypen. Dehabitattypenwerden geclassificeerd op basis van abiotische eigenschappen (overspoelingduurensedimentsamenstelling) en de aanwezigheid van schelpdierbanken of riffen. De vogel-habitat associatie werd beschreven met behulp van lineaire regressiemodellen, waarbij deregressiecoëfficiëntende vogeldichtheden in de verschillende habitattypen weergeven. Demeeste vogelsoorten waren positief gecorreleerd met schelpdierbanken en met delaaggelegengebieden (minder dan 28% van de tijd droogvallend) en wat grover sediment (medianekorreldiametergroter dan 138,5μm). De residuen van het model lieten zien dat er meervogelsdan het model voorspelde zaten in de westelijke Nederlandse Waddenzee en het zuidelijkgedeelte van Sleeswijk-Holstein en minder in oostelijk Nederland, Nedersaksen en hetnoordelijkdeel van Sleeswijk-Holstein. Deze regionale verschillen in de aantallen vogels zouden te makenkunnen hebben met de aantallen slechtvalken, verstoring door de mens of het type landschap.Andere verklaringen kunnen niet uitgesloten woorden en verder onderzoek is nodig.Hoofdstuk 3beschrijft het lot van de schelpdierbanken in de NederlandseWaddenzeevoor de periode 1999–2013. De overleving van de banken is gerelateerd aan variabelenalsorbitaalsnelheid,overspoelingduur,bankgrootte en type bank in termen van227Samenvattingsoortensamenstelling(gedomineerd door mossels, door oesters of een mengsel).Grote,laag in het getijgebied gelegen banken waar de orbitaalsnelheid laag is, bleken de besteoverleving te kennen. Het grootste effect op de overleving had echter de soortensamenstelling.Gemengde banken hadden een veel lagere kans om te verdwijnen dan pure mossel- ofoesterbanken.InHoofdstuk 4word het effect van de Japanse oester op de conditie van de mossel en op deaanwezigheid van vogels bestudeerd. 18 banken verspreid over de hele Nederlandse Waddenzee,elk met zijn eigen hoeveelheid oesters, werden onderzocht. Voor 50 verschillende vogelsoortenwerd het aantal individuen op de banken vergeleken met het verwachte aantal enkel op basisvan oppervlakte. De meeste soorten bleken een voorkeur te hebben voor schelpdierbanken.De conditie van de mossels was slechter als er veel oesters waren, maar de meeste vogels lekengeen last te hebben van de oesters. Slechts vier soorten kwamen minder algemeen voor in dooroesters gedomineerde banken. Drie daarvan, de scholekster, kanoet en stormmeeuw, eten ookdaadwerkelijk de nodige mossels, maar de bonte strandloper eet ander soort voedsel.Het schatten van de aantallen strandkrabben op een schelpdierbank is erg lastig en destandaardtechnieken om zeedierenaantallen te bepalen kunnen niet gebruikt worden. Omdataantalsschattingen wel nodig zijn om iets te kunnen zeggen over de predatiedruk, zijn inHoofdstuk 5twee nieuwe methoden uitgeprobeerd, op 14 verspreid over de NederlandseWaddenzee gelegen banken. Het indirect schatten van de hoeveelheid krabben die elk getijmigreren van de dieper gelegen geulen naar de banken bleek niet te werken. Het aantal in fuikengevangen krabben bleek wel te correleren met het aantal met een net gevangen krabben in degebieden rond de banken en lijken dus bruikbare resultaten op te leveren. Maar het werktealleen voor de grotere krabben (met een schild breder dan 35 mm). Het bleek dat banken metveel oesters vooral de grootste krabben aantrekken (schild groter dan 50 mm). Middelgrotekrabben (35–50 mm groot schild) lieten geen relatie zien tussen aantallen en oestervoorkomen.InHoofdstuk 6wordt een kortdurend laboratoriumexperiment beschreven, waarin de rolvan oesters onderzocht wordt op hoeveel mossels krabbenpredatie ontlopen. Eenzogeheten‘split-plot’ opzet werd gevolgd. De plots verschilden op drie manieren: al of nietgeacclimatiseerdaan predatie, kleine (45–50 mm groot schild) of grote (60–65 mm) krabben aanwezig enoestersaan- of afwezig. Binnen elke plot werd gekeken naar de overleving van vier verschillendegrootteklassenmossels (6, 12, 18 en 24 mm schelplengte). De aanwezigheid van oesterszorgdevoor een lagere sterfte. Het waren vooral de kleinste drie mosselgroottes die het meestprofiteerden. Ook was het effect van de oesteraanwezigheid sterker wanneer de mossels belaagdwerden door de kleine krabben.InHoofdstuk 7enHoofdstuk 8werd de rol van parasieten in de predatie op mosselsonderzocht.Hoofdstuk 7beschrijft de resultaten van een Nederlandse Waddenzee-bredeinventarisatie van het krabbenzakjeSacculina carcini, een parasitaire rankpootkreeft. Op 12locaties werd in drie habitattypen (droogvallende mosselbanken, droogvallende wadvlaktenen geulen) gekeken hoeveel strandkrabben geïnfecteerd waren. In totaal zijn 27629 krabbenonderzocht en bijna op alle 12 plekken werden de geïnfecteerde krabben alleen in de geulengevonden, en vooral in geulen met relatief zout water. Het lijkt er op dat de parasieten ervoor zorgen dat de krabben zich gaan gedragen als eierdragende vrouwtjes, die zich immersook in de geulen terugtrekken. Geulen met zout water zijn blijkbaar niet alleen een geschikthabitat voor krabbenlarven, maar ook voor krabbenparasieten.Hoofdstuk 8onderzocht in driekrabbensoorten de soortenrijkdom, de prevalentie (welke fractie van de krabben is geïnfecteerd)en de intensiteit (hoeveel parasieten herbergt een krab gemiddeld) vanmacroparasieten.Naast de strandkrab, werden ook twee invasieve krabbensoorten onderzocht, de blaasjeskrabHemigrapsus sanguineusen de penseelkrabH. takanoi. De inheemse strandkrab herbergde driegroepen parasieten (haakwormen, zuigwormen en parasitaire rankpootkreeften), maar de beideinvasieve soorten waren alleen geïnfecteerd met de haakwormsoortProfilicollis botulus. Ook deprevalentie en intensiteit van deze parasiet waren lager bij de invasieve krabben.228SamenvattingHoofdstuk 9integreert alle verkregen informatie en laat zien dat predatie door vogels enkrabben een belangrijke rol speelt in het al of niet overleven van droogvallende schelpdierbanken.De vogels kunnen de totale biomassa van een bank sterk verlagen, omdat ze vooral op de grotemosselen foerageren. De krabben eten minder, maar zullen het aantal mossels veel meer omlaagbrengen omdat zij vooral het jonge broed opeten. Zonder een regelmatige aanwas van jongbroed, zal een bestaande bank zich niet kunnen vernieuwen en geen lang leven beschoren zijn.De introductie van de Japanse oester heeft geleid tot een sterke afname in de predatie niet allendoor vogels, maar ook door krabben. Dit zal er mede voor gezorgd hebben dat mosselbankendie gekoloniseerd zijn door oesters een hogere overleving lieten zien dan pure mosselbanken.Bij restauratiemaatregelen zouden oesters dus goed gebruikt kunnen worden om de overlevingvan de aangelegde banken te verhogen. Japanse oesters hebben zich gevestigd in de Waddenzee,zijn niet meer weg te krijgen en kunnen dus beter niet alleen geaccepteerd worden, maar zelfsgezien worden als een belangrijke toevoeging aan de bestaande habitattypen in de Waddenzee.229 |
