Zeegrasvelden zijn zeer waardevolle ecosystemen, maar staan desondanks wereldwijd onder druk door menselijke activiteiten. Om te voorkomen dat zeegrasvelden verder verdwijnen is het belangrijk om beterte begrijpen hoe de veerkracht van deze systemen zich gedraagt in een veranderende omgeving. In dit proefschrift beschrijf ik veld experimenten waarin de veerkracht van zeegras wordt onderzocht door te kijken naar (i) indicatoren voor de veerkracht van zeegras die geschikt zijn voor monitoring; (ii) strategieën en mechanismen die zeegras in staat stellen met stress om te gaan en zich te herstellen na een verstoring; en (iii) de invloed van klimaat –breedtegraad –gradiënten op de eigenschappen van zeegras, de veerkracht van zeegrasecosystemen en mogelijke indicatoren voor die veerkracht.Indicatoren voor veerkrachtIndicatoren helpen bij de monitoring van zeegrasecosystemen en bij het voorspellen of het systeem op het punt staat om in te storten. In dit proefschrift heb ik mij afgevraagd hoe gezondheids-en veerkrachtsindicatoren van een zeegrasveld geïnterpreteerd dienen te worden. Ik heb twee indicatoren met elkaar vergeleken: i) vegetatiebedekking, een veelgebruikte traditionele indicator om de gezondheid van zeegrasvelden te beoordelen, en ii) relatief herstel na een verstoring (‘critical slowing down’ op basis van theorie over alternatieve stabiele toestanden), een indicator die de veerkracht na verstoring weergeeft. Deze twee indicatoren reageren tegengesteld na verstoring: hoe hoger de bedekking, des te trager het relatieve herstel na verstoring (Hoofdstuk 2). Dit werd echter enkel waargenomen tijdens het groeiseizoen (Hoofdstuk 3). De timing van de verstoring ten opzichte van het groeiseizoen bleek van cruciaal belang voor de veerkracht van het zeegras; het herstel was het grootst aan het begin van het groeiseizoen en nam af wanneer de bedekking toenam (Hoofdstuk 3). Deze tegenstrijdigheid tussen de indicatoren werd onafhankelijk van blootstelling aan golven en hoeveelheid nutriënten waargenomen (zelfs wanneer er sprake was van eutrophiëring). Het moment van monitoring van deze indicatoren was van groot belang voor de evaluatie van de veerkracht van het systeem.. Dit CHAPTER 9180geldt waarschijnlijk niet alleen voor zeegras, maar ook voor andere seizoensafhankelijke ecosystemen in gematigd klimaat.Strategieën/mechanismen voor veerkrachtZeegrassen kunnen zich aan de omgeving aanpassen door morfologische, fysiologische en mechanische eigenschappen van de plant teveranderen. De planten hebben verschillende strategieën zoals het aanpassen van de groeisnelheid (Grime, 1977), herverdeling van hulpbronnen (nutriënten, koolstof) of actief beïnvloeden van de omgeving (‘ecosystem engineering’) die ze meer of minder veerkrachtig maken tegen stress en verstoring en voorkomen dat het ecosysteem instort.In Hoofdstuk 4 van dit proefschrift beschrijf ik dat de reactie van de plant op stress en verstoring afwijkt van wat wordt voorspeld door de groeistrategieën van Grime, en dat het verschil kan worden verklaard door het belang van het actief veranderen van de omgeving (Hoofdstuk 4). De snelgroeiende zeegrassoort was niet alleen beter in staat het verstoorde gebied te herkoloniseren in vergelijking met de langzaam groeiende soort, maar was ook beter bestand tegen indringend giftig sulfide. Deze verhoogde weerstand kan verklaard worden door de mogelijkheid van de soort om stress te verlagen door middel van ‘ecosystem engineering’, meer specifiek de afgifte van zuurstof door de wortels. Actieve beïnvloeding van de omgeving is dus een belangrijke strategie om te overleven in een omgeving met veel stress en verstoring. We speculeren dat dit effect afhangt van het type ecosystem engineering (bijvoorbeeld gebaseerd op fysiologische of structurele eigenschappen), maar ook van het type omgeving.In dit proefschrift is ook bewijs gevonden voor een andere strategie om veerkracht te beïnvloeden, namelijk de herverdeling van grondstoffen. De herverdeling van koohydraten kan ook gebruikt worden om de veerkracht van de planten te verbeteren. Zeegrassen kunnen door middel van fotosynthese koolhydraten maken en deze opslaan in de vorm van niet-gestructureerde koolhydraten in het rizoom tijdens het groeiseizoen. Deze kunnen naderhand gebruikt worden voor groei of om de winter door te komen. In dit proefschrift laat ik zien dat gedurende korte stressperiodes deze reserves ook aangesproken kunnen worden om te herstellen en terug te groeien, met name bij de snelgroeiende soort (Hoofdstuk 4 en 5). Hetgebruik van koolhydraten om terug te groeien als veerkrachtmechanisme neemt toe afhankelijk van de soort (snelle groei strategie), de SAMENVATTING181omgevingsfactoren (blootstelling aan hydrodynamiek, hoeveelheid nutriënten), klimaatomstandigheden (koude winters en weinig licht) en het voorkomen van korte stressperiodes tijdens het groeiseizoen. Het zou kunnen dat op de korte termijn het aanspreken van de koolhydratenreserve de planten ten goede komt, maar op de lange termijn zou het kunnen dat overconsumptie van de reserve om te herstellen van verstoring resulteert in het omslaan van het systeem, zeker wanneer dit gebeurt aan het einde van het groeiseizoen (Hoofdstuk 5).Zeegras is sessiel en heeft de mogelijkheid om de structuur en eigenschappen aan te passen zodat de schadelijke effecten van biotische en abiotische factoren, zoals golven en stroming, opgevangen kunnen worden. Het is bekend dat de mechanische weerstand van zeegrasbladeren tegen fysische stress afhangt van soortsafhankelijke eigenschappen (groeistrategieën). In dit proefschrift documenteer ik aanpassingen van de mechanische eigenschappen van zeegras, afhankelijk seizoen, breedtegraad en omgevingsfactoren zoals de hoeveelheid aanwezige nutriënten (Hoofdstuk 6). Onder eutrofe omstandigheden hebben zeegrassentere bladeren, welke makkelijk afbreken, maar ook verder uit kunnen rekken dan bladeren die worden gevonden in meer oligotrofe omstandigheden. De plasticiteit en het aanpassingsvermogen aan de lokale omgeving vormen een belangrijke strategie voor veerkracht.De invloed van klimaat -latitudinale-gradiëntenZeegrassen komen voor in gematigde streken over een brede gradiënt aan omgevings-en klimaatomstandigheden, die samen de lengte van het groeiseizoen en de populatiedynamiek reguleren. Deze gradiënten spelen een belangrijke rol in het bepalen van reproductief succes, koolhydratenreserve, en fysiologische en mechanische eigenschappen (Hoofdstuk 5 tot 7). Daarnaast speelt het seizoensafhankelijke aspect een belangrijke rol bij de veerkracht van zeegrasvelden, met name tijdens de winter (Hoofdstuk 5) en tijdens de piek in het groeiseizoen (Hoofdstuk 3). Afhankelijk van de lokale omstandigheden en de verspreiding met betrekking tot de klimaat –latitudinale –gradiënt laten zeegrassen verschillende eigenschappen zien die samen de veerkracht bepalen met betrekking tot stress en verstoringen. De Noord-Europese populatie zeegras is als het ware voortdurend in de kolonisatie fase waarbij elk jaar opnieuw populaties ontstaan vanuit zaden (Hoofdstuk 7). Dit zorgt er voor dat deze populaties genetisch diverser zijn dan zuidelijke populaties. Daarnaast zijn er ook overwinterende rhizomen die aseksueel (klonaal) CHAPTER 9182voortplanten. Hierbij maken de planten gebruik van de reserves die opgeslagen liggen in het rizoom (Hoofdstuk 5). De zuidelijke populaties die het hele jaar door kunnen groeien zijn daarentegen veel meer afhankelijk van klonale voortplanting. Deze planten kunnen door gunstige licht-en temperatuuromstandigheden het hele jaar productief zijn en zijn mede daardoor minder afhankelijk van de koolhydratenreserve inhet rizoom (Hoofdstuk 5) of van zaad productie (Hoofdstuk 7). Tegelijkertijd hebben deze planten ook sterkere bladeren (Hoofdstuk 6).Conclusies en consequentiesDoor de invloed van wereldwijde trends vandruk op de kust, hebben alle mechanismen die betrokken zijn bij de veerkracht van zeegrassystemen aanzienlijke consequenties voor het lot van zeegras en de stabiliteit van kustecosystemen op de lange termijn. Dit proefschrift heeft aangetoond dat zeegrassen zich kunnen aanpassen aan een veranderende omgeving, zoals is waargenomen in de studie langs een klimaat –latitudinale-gradiënt. Bijkomende stress op de korte termijn, zoals eutrofiëring als gevolg van nutriëntenaanrijking, kunnen er echter alsnog voor zorgen dat het systeem omslaat en de vegetatie verdwijnt. Dat kan zelfs het geval zijn bij kleine verstoringen, wanneer er reeds sprake is van een verlaagde weerstand tegen stress en een kleiner herstelvermogen. In het algemeen zorgt een lagere veerkracht van zeegrasvelden dat ze minder goed werken als ecosystem engineeren dit verzwakt het in stand houden van de positieve terugkoppeling. Het in stand houden van deze positieve terugkoppelingen is van groot belang, want deze hebben direct invloed op de strategieën om veerkracht op te bouwen (bijvoorbeeld het vermogen om sulfide stress te verminderen met behulp van de wortels) en op het vermogen om zich aan te passen aan verschillende klimaat omstandigheden.Het verdwijnen van zeegrasvelden heeft grote gevolgen voor de gezondheid van het gehele kustecosysteem. Wanneer klimaatverandering, frequentere verstoring door stochastische gebeurtenissen (storm, extreem weer), en meer stress door menselijk toedoen een rol spelen, moeten beheerders, wetenschappers enbelanghebbenden het belang van: het wanneer (seizoensafhankelijke groei), het waar (langs de klimaat –latitudinale –gradiënt) en het hoe (de aard van de dreiging en veerkrachtstrategieën) goed in de gaten houden. Deze parameters vormen de spil om zeegrasvelden, en daarmee de stabiliteit van ecosystemen in gematigde systemen, beter te kunnen beschermen. |
