Over het archief
Het OWA, het open archief van het Waterbouwkundig Laboratorium heeft tot doel alle vrij toegankelijke onderzoeksresultaten van dit instituut in digitale vorm aan te bieden. Op die manier wil het de zichtbaarheid, verspreiding en gebruik van deze onderzoeksresultaten, alsook de wetenschappelijke communicatie maximaal bevorderen.
Dit archief wordt uitgebouwd en beheerd volgens de principes van de Open Access Movement, en het daaruit ontstane Open Archives Initiative.
Basisinformatie over ‘Open Access to scholarly information'.
Investigations on the nitrogen cycle in the coastal North Sea
Fan, H. (2016). Investigations on the nitrogen cycle in the coastal North Sea. PhD Thesis. UvA: Amsterdam. ISBN 978-94-91407-32-1. 156 pp. hdl.handle.net/11245/1.522126
|  |
| Abstract |
Dit proefschrift gaat over de stikstofcyclus in het Nederlandse kustgebied, waarbijzowel de waterkolom als het sediment (getijdensediment en zeebodem) werdonderzocht. De belangrijkste hypothese van deze studie was dat de verschillendestappen in de stikstofcyclus zowel ruimtelijk als in de tijd gescheiden verlopen en niet,zoals vaak gedacht wordt, dat de cyclus gesloten is op een bepaalde plaats en tijd (datwil zeggen dat alle stappen van de stikstofcyclus in een gegeven microbieelecosysteem tegelijkertijd plaatshebben). Om deze hypothese te testen werdenverschillende benaderingen gekozen om de binding van luchtstikstof (via ammoniumnaar microbiële biomassa), de denitrificatie (de omzetting van nitraat naarluchtstikstof), de anaerobe ammonium oxidatie (anammox), en de nitrificatie (deaerobe oxidatie van ammonium) te onderzoeken en te meten in een aantalgeselecteerde microbiële ecosystemen van de Nederlandse kust.De hoofdstukken 2, 3 en 4 gaan over de stikstoffixatie, denitrificatie, anammox ennitrificatie in een microbiële mat in het intergetijdengebied. Microbiële matten zijnbenthische (op of in het sediment levende) gemeenschappen van verticaalgestratificeerde (gelaagde) functionele groepen van micro-organismen. De oxygene(zuurstof-producerende) fototrofe (fotosynthese bedrijvende) cyanobacteriën (ookbekend als ‘blauwwieren’) zijn opvallende organismen in deze matten. Doordatcyanobacteriën koolzuur en stikstof fixeren produceren ze organische stof en vormenzij zodoende de basis van de microbiële voedsel web van dit kleinschalige ecosysteem.Microbiële matten ontstaan in stikstofarme zandige getijdenstranden en daarom is deeigenschap dat micro-organismen in de mat luchtstikstof kunnen binden en dezeoneindige stikstofbron gebruiken voor de vorming van biomassa en groei van grootbelang en zonder dit proces zou een microbiële mat zich niet ontwikkelen. Dit aspectheeft daarom ook veel aandacht genoten in de wetenschappelijke literatuur. Echter,heel weinig is bekend over het lot van de gefixeerde stikstof, de organismen diebetrokken zijn bij de stikstof cyclus en de factoren die bepalend zijn voor deze cyclusin microbiële matten.De GeoChip is een DNA microchip dat oligonucleotide sondes (‘probes’) heeft voorvrijwel alle bekende genen die betrokken zijn bij de belangrijkste biogeochemischeprocessen. Door het gebruik van deze GeoChip voor het onderzoek aan microbiëlematten van het Waddenzee eiland Schiermonnikoog kon worden vastgesteld dat deallesomvattende functionaliteit van verschillende typen microbiële matten in feitehetzelfde is en dat er ook geen verschillen tussen zomer en winter bestaan. Hetdetecteren van een groot aantal verschillende genen die betrokken zijn bij destikstofcyclus liet zien dat deze cyclus prominent aanwezig is in de onderzochtemicrobiële matten. Vooral genen die betrokken zijn bij de denitrificatie waren volop133aanwezig, gevolgd door die, die betrokken zijn bij de stikstoffixatie en nitrificatie(Hoofdstuk 4).De microbiële matten die gevormd worden langs de getijde- en zoutgradiënt van hetsupra litoraal (bij de duinen) tot de laagwaterlijn, produceerden alle distikstofgas (N2)(Hoofdstuk 2). Er kon geconcludeerd worden dat in deze matten denitrificatie debelangrijkste put voor stikstof is. Denitrificatie vertoont echter geen consistent gedrag.Station 2 (het marine station bij de laagwaterlijn) en Station 3 (station tussen 1 en 2 eneen echt tussengetijde gebied) vertoonden relatief lage (vergeleken bij Station 1)denitrificatie waarden die bovendien niet seizoensgebonden bleken te zijn. Ook dedenitrificerende micro-organismen in beide stations leken meer op elkaar dan elk vandeze stations leek op Station 1. Daarom zou het kunnen zijn dat eenseizoenafhankelijke denitrificatie een gegeven is die vooral samenhangt met desamenstelling van de gemeenschap van micro-organismen die dit proces uitvoeren.Evenzo heeft de ruimtelijke verdeling van de denitrificerende micro-organismenwellicht te maken met de verschillende milieucondities.Verder onderzoek naar de potentiële nitrificatie snelheid en de diversiteit enabundantie van het amoA gen van ammonia-oxiderende bacteriën (AOB) enammonia-oxiderende archaea (AOA) resulteerde in de conclusie dat AOB debelangrijkste organismen zijn die zorg dragen voor de oxidatie van ammonia in dezemicrobiële matten (Hoofdstuk 3). Het zoutgehalte is waarschijnlijk een belangrijkefactor voor de samenstelling van zowel de denitrificerende als ook de aerobeammonium oxiderende bacteriën. De conclusie is gerechtvaardigd dat stikstoffixatieen denitrificatie vooral gedurende de zomer plaatsvinden en dat de laatste profiteertvan het organische materiaal dat gedurende de zomer wordt geproduceerd door defotosynthetische organismen. Nitrificatie is het meest actief gedurende de herfst en hetminst actief gedurende de zomer en treedt dus in de tijd gescheiden op vanstikstoffixatie en denitrificatie.Hoofdstuk 5 en 6 gaan over stikstoffixatie, denitrificatie en anammox in hetoppervlaktewater (alleen stikstoffixatie) en de zeebodem van de zuidelijke Noordzee.In tegenstelling tot microbiële matten, is steeds aangenomen dat stikstoffixatie ingematigde zeeën zoals de zuidelijke Noordzee geen factor van belang is in verbandmet de hoge beschikbaarheid van stikstof in deze wateren. Maar niettemin kon ikaantonen dat stikstoffixatie zowel in de waterkolom als ook in de zeebodembelangrijk was en dat het voornamelijk de anaerobe sulfaat-reducerende bacteriënwaren, die daarvoor verantwoordelijk waren. Anammox bleek van ondergeschiktbelang en denitrificatie werd aangewezen als het voornaamste proces datverantwoordelijk is voor het verlies van stikstof uit het ecosysteem. De bijdrage vandenitrificatie aan de productie van distikstof (N2) verschilde tussen de verschillendeonderzochte stations maar ook binnen een station. Het gen dat de functie denitrificatie134representeert, nirS, kon niet worden gekoppeld aan een specifieke groepmicro-organismen. Stikstoffixatie en denitrificatie in het sediment verliepen zowel inde tijd als in de ruimte van elkaar gescheiden. De stikstoffixatie was het hoogst inaugustus in het offshore station Doggers Bank, dat een zandige bodem heeft waarweinig organisch materiaal in zit. Denitrificatie was hoog in mei in het stationOestergronden, een modderige diepte in de Noordzee met een hoog gehalte aanorganische stof. De snelheid van beide processen kwam overeen met de expressie vande genen nifH en nirS, die coderen voor eiwitten die achtereenvolgens bij destikstoffixatie en denitrificatie betrokken zijn. De ruimtelijke en tijdelijke scheidingvan denitrificatie en stikstoffixatie komt ook tot uiting in de samenstelling van dechemotrofe stikstoffixerende en denitrificerende microbiële gemeenschappen. Desamenstelling van de stikstoffixerende gemeenschappen in de drie stations leek tecorreleren aan de geografische positie (kust en offshore), terwijl de samenstelling vande denitrificerende gemeenschappen meer leek te zijn bepaald door het type sediment.In Hoofdstuk 6 is aandacht besteed aan de seizoenvariaties van het anammox procesen de anammox bacteriën. Het bleek dat de abundantie en activiteit van de anammoxbacteriën overeenkwamen met een situatie waarbij veel organisch materiaal aanwezigis en bij hogere temperatuur.Concluderend kan ik vaststellen dat de stikstoffixatie, denitrificatie, anammox ennitrificatie, alsmede de micro-organismen die voor deze processen verantwoordelijkzijn, in de Nederlandse kustecosystemen op verschillende ruimtelijke en tijdelijkeschalen plaatshebben. De waargenomen veranderingen in de stikstofcyclus wordengedreven door verschillende factoren. Daaronder zijn de identiteit van de betrokkenmicro-organismen en de samenstelling van de microbiële gemeenschappen enfysicochemische factoren zoals temperatuur, zoutgehalte, zuurstof, en debeschikbaarheid van substraat van belang. Ik beveel verdere studies aan om de kenniste vergroten die nodig is om de effecten van milieucondities op de stikstofcyclus inkustecosystemen te kunnen inschatten. Daarvoor zijn kwantitatieve experimenten ingesloten, gecontroleerde natuurlijke systemen (‘mesocosm’) nodig als ooklaboratorium experimenten met de sleutelorganismen. |
IMIS is ontwikkeld en wordt gehost door het VLIZ.
