Over het archief
Het OWA, het open archief van het Waterbouwkundig Laboratorium heeft tot doel alle vrij toegankelijke onderzoeksresultaten van dit instituut in digitale vorm aan te bieden. Op die manier wil het de zichtbaarheid, verspreiding en gebruik van deze onderzoeksresultaten, alsook de wetenschappelijke communicatie maximaal bevorderen.
Dit archief wordt uitgebouwd en beheerd volgens de principes van de Open Access Movement, en het daaruit ontstane Open Archives Initiative.
Basisinformatie over ‘Open Access to scholarly information'.
Seagrass responses to interacting abiotic stresses
La Nafie, Y.A. (2016). Seagrass responses to interacting abiotic stresses. PhD Thesis. Radboud University: Nijmegen. ISBN 978-94-6233-228-7.
| |
Abstract |
Zeegrassen zijn bloeiende onderwaterplanten die voorkomen in tropischeen gematigde kust- en zeegebieden over de hele wereld. Ze hebben veelbelangrijke functies en waarden, zowel fysiek, ecologisch als economisch.Fysiek draagt zeegras bij aan bescherming van de kust omdat het golven dempten sedimenten stabiliseert. Hier kunnen naburige ecosystemen van profiterenomdat door de remming van de water beweging sediment bezinkt, waardoor detroebelheid van het water afneemt. Deze verbetering van de waterkwaliteit leidttot een positieve terugkoppeling naar het zeegras. Door de grotere hoeveelheidlicht die de planten bereikt, neemt de fotosynthetische activiteit toe. Zeegrasfungeert als habitat voor diverse mariene organismen door hen vanfourageergebied en een kraamkamer te voorzien. Op deze manier ondersteunenzeegrasvelden zowel de biodiversiteit als commercieel waardevolle soorten.Helaas nemen zeegras ecosystemen overal ter wereld af. Antropogeneactiviteiten zijn de belangrijkste oorzaak voor deze daling. De huidige toestandzal waarschijnlijk verder verergeren als gevolg van klimaat verandering, doordat extreme weer somstandigheden zoalsstormen zullen toenemen in frequentieen intensiteit. Er is nog veel te leren over hoe zeegrassen omgaan met dezestressfactoren, en hoe de zeegras-ecosystemen beter beheerd kunnen worden omverdere achteruitgang zo veel mogelijk te beperken. Vandaar dat we in ditproefschrift hebben onderzocht hoe zeegrassen fysiologisch, morfologisch enbiomechanisch reageren op een reeks van milieu-invloeden: blootstelling aanlage en (te) hoge concentraties voedingsstoffen, sterke hydrodynamischekrachten en afgenomen licht hoeveelheid.In onverstoorde natuur gebieden worden zeegrassen blootgesteld aan eenmengsel van anorganische en organische stikstof bevattende stoffen, metwisselende biologische beschikbaarheid, en veelal bij lage concentratie. Ineerdere studies is het onderzoek vooral gericht op stikstofopname van éénstikstofsubstraat per keer. Door het aanbieden van een mengsel van een 15Ngemerkt substraat met een14N ongemerkt achtergrondsubstraat lieten we zien datzeegrassen voorkeur heeft voor ammoniumopname boven andere N-bevattendesubstraten (bijvoorbeeld, nitraat als opgeloste anorganische stikstof of ureum ofglycine als opgeloste organische stikstof). Substraatopname bleek altijdonafhankelijk van het als achtergrond aangeboden nutriënt, waarschijnlijkomdat er met realistisch lage concentraties is gewerkt. Dit staat in tegenstellingtot andere studies die zowel "constitutieve" en "geïnduceerde" voorkeuren voorammoniumopname toonden. Voor dubbel (d.w.z. met zowel 15N en 13C)gelabeldureum en glycine bestond er een sterk verband tussen stikstof- enkoolstofopname. De ratio waarin de 15N en 13C werd opgenomen week echtersterk af van de ratio waarin 15N en 13C in deze moleculen aanwezig zijn.Chapter 7132Samenvattend kunnen we concluderen dat, bij realistisch lage (heersende)concentraties van voedingsstoffen, zeegrassen zowel anorganische alsorganische stikstofbronnen gebruiken. Zeegrassen zijn dus in staat op te nemenwat beschikbaar is (hoofdstuk 2), waarbij de uiteindelijke bijdrage vanverschillende stikstofbronnen in de totale stikstof opname afhangt van derelatieve concentraties waarin de verschillende bronnen aanwezig zijn. Decapaciteit van zeegrassen om zoveel verschillende stikstofbronnen te kunnengebruiken biedt een mogelijk voordeel aan zeegrassen die leven in eennutriëntarme omgeving.Naast het voordeel alle beschikbare nutrient en bronnen te kunnengebruiken in een nutriëntenarme omgeving, profiteertzeegras ook van beteremechanische eigenschappen onder lage nutrient condities. Onder lagenutriëntconcentraties zijn zeegrassen relatief sterk (met een hogere specifieke -force - to- tear, FTS), zoals aangetoond voor Halophila ovalis (hoofdstuk 3),Zostera noltii (hoofdstuk 5) en Enhalus acoroides (hoofdstuk 4). Daarentegenkunnen zeegrassen gemakkelijk breken onder hoge nutriënten concentraties.Dat is ook het geval als ze te weinig licht krijgen (hoofdstuk 3). Zowel hogeconcentraties van voedingsstoffen en lichtgebrek kunnen dus leiden totverzwakking van zeegrasbladeren (aangetoond voor Halophila ovalis),zichtbaar in een lagere breukspanning (FTS). De absolute breeksterkte (FMAX;een grootte-afhankelijke materiële eigenschap) bleef echter gelijk bij deze soort.Wanneer nutriënten concentraties werden verhoogd, nam voor Zostera noltiizowel de breukspanning (FTS), alsde breeksterkte (FMAX) af. Dit kan betekenendat de mechanische weerstand van het blad zich aanpast aan veranderingen inomgevingsfactoren door aanpassingen van zowel morfologische alsmechanische eigenschappen (hoofdstuk 3). De zeegrass oort Haloduleuninervisliet echter geen prominente veranderingen in morfologie enmechanische eigenschappen zien bij veranderingen in de omgeving. Hieruitkunnen we opmaken dat mechanische reacties sterk soortspecifiek zijn, zoalsook werd waargenomen in Enhalus acoroides en Thalassia hemprichii(hoofdstuk 4). Behalve soortspecifieke mechanische aanpassingen, zijn er ookverschillen in morfologische en mechanische eigenschappen binnen dezelfdesoortwaargenomen. Weefsels van blad en bladschede hebben duidelijkeverschillen in hun morfologie. Vergelijkbare verschillen bestaan er voor demechanische eigenschappen. De scheden van Enhalus acroides vertonenbijvoorbeeld hogere uitrekbaarheid (d.w.z., de mogelijkheid om meer teverlengen voordat ze breken) dan hun bladeren. Dit komt waarschijnlijk doorhet zachtere meristeemweefsel van de bladscheden, die nog elastischecelwanden hebben. Daarentegen hebben debladscheden van Thalassiahemprichii een lagere breeksterkte dan hun bladeren. De scheden zijn kort enSamenvatting133bevinden zich meestal in het sediment. Wellicht is het voor Thalassiahemprichii belangrijker om sterke bladeren te hebben dan sterke bladscheden.Afgezien van de hierboven besproken mechanische en morfologische aanpassingen van zeegras aan enkelvoudige milieu-invloeden, is er in ditproefschrift ook aangetoond dat de interactie tussen golven en voedingsstoffenspannende nieuwe interactieve effecten veroorzaken (hoofdstuk 5). Golven enhoge concentraties nutriënten veroorzaakten gezamenlijk een afnemendeoverleving van het zeegras Zostera noltii. Alleen de golfstress veroorzaakteeenafname van zeegraslengte en ondergrondse biomassa, terwijl de hogeconcentraties van nutriënten de afname in zeegrassterkte en –stijfheid veroorzaak te. Dezelaatste bevinding was in overeenstemming met onzewaarnemingen voor Halophila ovalis (hoofdstuk 3). Het valt te verwachten datdeze specifieke reacties van het zeegras Zostera noltii op de combinatie vangolven en hoge voedingsstoffen leiden tot een negatieve feedback, en daarmeetot het verdwijnen van een zeegrasveld. Door de afname in bladlengte enbovengrondse biomassa onder invloed van golven, zal de golf-uitdempendewerkingvan het zeegrasbed afnemen. Hierdoor kan de stress in hetzeegrasveldtoenemen, wat resulteert in een verdere afname van bovengrondsebiomassa en bladlengte. Dit effect kan verder worden versterkt door hetverliesvan zeegrasplanten ten gevolge van erosie. Daarnaast kan hoge nutriëntbelasting de planten ook nog verzwakken en daarmee ook leiden tot eenpotentiele negatieve feedback die resulteert in het verlies van zeegrasplanten.Gecombineerd kunnen deze twee negatieve feedbacks elkaar nog verderversterken,en potentiële instorting van het zeegras versnellen.Door alle hoofdstukken te vergelijken zijn er een aantal belangrijkegeneralisaties te maken met betrekking tot de mechanische eigenschappen. Erlijkt een algemene tendens te zijn dat traaggroeiende zeegrassoorten een hogerebladweerstand hebben (FMAX) en sterker zijn (d.w.z. hogere “breaking-stress”,FTS), in ver gelijking met de snelgroeiende soorten. De langzaamgroeiendesoorten compenseren blijkbaar de lage turnover van hun blad door het hebbenvan sterkere bladeren die een langere bladlevensduur mogelijk maken. Het lijktvoor lang levende soorten dus een vereiste te zijn om sterke bladeren te hebben,om daarmee wisselende (abiotische en biotische) omgevingsstress te kunnenweerstaan.Een goed begrip van de mechanische eigenschappen van levendematerialen zoals zeegrasweefsel, is complexer dan het verkrijgen van eendergelijk begrip voor de meeste niet-natuurlijke materialen. Dit proefschriftdraagt bij aan ons begrip van de complexiteit van de reactie van de mechanischeeigenschappen van zeegras op milieu-invloeden en aan onze kennis over defunctie en de ecologische betekenis van deze biomechanisch eigenschappen. |
IMIS is ontwikkeld en wordt gehost door het VLIZ.