Chemoautotrofie is het proces waarbij micro-organismen CO2 vastleggen en tegelijkertijdenergie winnen uit de oxidatie van gereduceerde producten zoals sulfide enammonium (bijvoorbeeld zwaveloxidatie en nitrificatie). Dit metabolisme is wijdverspreidin de natuur en is intensief bestudeerd in extreme milieus zoals hydrothermalebronnen op de oceaanbodem en chemoclines in hypoxische bassins waar het in grotemate bijdraagt aan de primaire productie. In kustgebieden, waar de foto-autotrofeorganismen de belangrijkste primaire producenten zijn, worden chemoautotrofebacteriën al snel over het hoofd gezien. Bovendien schat men de efficiëntie van chemoautotrofebacteriën op minder dan 10% (dat wil zeggen, de verhouding tussenchemoautotrofe CO2-fixatie en de totale CO2-vrijzetting uit de mineralisatie vanorganisch materiaal), waardoor chemoautotrofe koolstofproductie in de berekeningvan koolstofbudgetten voor kustgebieden word uitgesloten. Niettemin is de productievan sulfide (de belangrijkste elektrondonor voor chemoautotrofe bacteriën in sedimenten)in kustsedimenten veel hoger dan in hydrothermale systemen, wat een groterpotentieel voor chemoautotrofe zwavel-oxiderende organismen in kustsedimentensuggereert. Er is dan ook aangetoond dat chemoautotrofe bacteriën in sublittoralesedimenten tot wel 22% van de verademde koolstof fixeren en zwavel-oxidatie doorgrote filamenteuze bacteriën (Beggiatoaceae) verantwoordelijk is voor 90% van hetzuurstofverbruik in sedimenten met overlappende O2 en H2S. Het doel van dit proefschriftwas dan ook de chemoautotrofe activiteit in een reeks van kustgebieden tebestuderen door mogelijke bacteriële hoofdrolspelers te identificeren, het bepalenvan proces-regulerende factoren en het belang van chemoautotrofe activiteit in demarine sedimenten van kustgebieden te evalueren.Het merendeel van de chemoautotrofe bacteriën, welke zijn geïdentificeerd doormiddel van sequencen (16S rRNA-gen en 16S rRNA en carboxylering genen van tweecarbon fixatie cycli: de Calvin Benson-Bassham en de reductieve tricarbonzuurcyclus), was gerelateerd aan zwavel-oxiderende bacteriën, afkomstig uit de clades vanGamma-, Epsilon - en Delta-proteobacteria (hoofdstukken 2, 3, 4). Het gezamenlijkvoorkomen van deze verschillende groepen van zwavel-oxiderende chemoautotrofebacteriën kan worden toegeschreven aan een complexe niche-differentiatie die waarschijnlijkvoortkomt uit de beschikbaarheid van verschillende zwavelverbindingen189Samenvatting(vrij sulfide, ijzersulfide, thiosulfaat, elementair zwavel) in de verschillende typenzeebodems. Filamenteuze Beggiatoaceae (Gammaproteobacteria) bijvoorbeeld, zijnkenmerkend voor cohesieve, zwavelrijke sedimenten omdat ze een hoge affiniteitvoor H2S en een hoge opnamesnelheden hebben waarmee ze goed kunnen concurrerenmet chemische sulfide-oxidatie in de O2-H2S grensvlakken (hoofdstuk 2).Bovendien zijn er Beggiatoaceae met vacuolen die hen in staat stellen om andere zwavel-oxiderende bacteriën te verdringen, doordat ze nitraat intracellulair kunnenopslaan en de oxidatie van sulfide naar sulfaat in twee ruimtelijk gescheiden reacties(hoofdstuk 4) kunnen uitvoeren. In dit type sediment werden tevens metabolischveelzijdige Epsilon-proteobacteria gevonden, welke elementaire zwavel waarschijnlijkaëroob of met behulp van nitraat oxideren. Het in dit proefschrift beschreven onderzoeksuggereert dat deze Epsilon-proteobacteria afhankelijk zijn van de activiteit vanfilamenteuze zwavel-oxiderende bacteriën, zoals Beggiatoaceae met vacuolen en heterotrofekabelbacteriën (hoofdstuk 3, 4). Eéncellige, zwavel-oxiderende Gamma-proteobacterialijken ook metabolisch te kunnen worden gekoppeld aan kabelbacteriënin cohesieve sedimenten, maar het exacte mechanisme is nog steeds onduidelijk(hoofdstuk 3, 4). Daarentegen maken ééncellige Gamma-proteobacteria in gebioturbeerdesedimenten waarschijnlijk gebruik van ijzersulfide als belangrijkste elektronendonor(hoofdstuk 2). Tenslotte komen chemoautotrofe Delta-proteobacteria,gerelateerd aan sulfaat-reducerende bacteriën, overwegend voor in diepere, zuurstoflozesedimentlagen en tijdens hypoxische bodemwatercondities (hoofdstuk 2, 4).De snelheid van “donkere” bacteriële koolstoffixatie (d.w.z. niet afhankelijk vanzonlicht) is onderzocht in een verscheidenheid aan kustsedimenten, zoals intergetijdeplaten,een zoutwatermeer en sedimenten van zowel de diepere kustzone als hetcontinentaal plat, door middel van een stabiele isotoop probing (¹³C-DIC) en de analysevan bacteriële biomarkers (fosfolipide-vetzuren, PLFA-SIP). In totaal dragen wij26 nieuwe waarnemingen aan, welke het bestaand aantal in de literatuur (6) vansedimentaire chemoautotrofie-snelheden meer dan verviervoudigen. Donkere koolstoffixatievarieerde tussen 0.07 en 36 mmol C m¯²d¯¹, waarbij de hoogste activiteitwerd gevonden in cohesieve sedimenten van schorren (kwelders), terwijl de laagstesnelheden werden gevonden in advectie-gedreven sedimenten van het continentaleplat. De meerderheid van de gevonden snelheden voor donkere koolstoffixatie (n =17) bevond zich binnen 1 en 10 mmol C m¯² d¯¹. Een correlatie-analyse om de mogelijkeinvloed van milieu-factoren op de koolstoffixatie te bepalen, leidde tot een significantepower law-correlatie tussen chemoautotrofie-snelheden en het benthischezuurstofverbruik (hoofdstuk 6). Deze correlatie geeft aan dat, als door benthischerespiratie het zuurstofverbruik toeneemt, de donkere koolstoffixatie meer dan proportioneelstijgt met de hoogste waarden in de richting van het ondiepe water. Doorde snelheid van de zuurstofopname van het sediment te gebruiken als een proxy voor190mineralisatie in het sediment, waren we in staat om de CO2-fixatie efficiëntie teschatten voor de verschillende sedimenten. Over de hele dataset beschouwd, varieertde effiëntie van CO2-fixatie van 0.01 tot 0.32, met een mediane waarde van ~ 0.06,hetgeen goed overeenkomt met de voor kustsedimenten geschatte efficiëntie van 0.07,gebaseerd op vereenvoudigde elektronenbalans-berekeningen. Wanneer onderscheidwordt gemaakt tussen drie dieptezones in de kustzee, vonden we 3% efficiëntie voorCO2-fixatie in continentaal plat sedimenten (50-200 m waterdiepte), 9% voor kustzone-sedimenten (0-50 m waterdiepte, met inbegrip van intertidale sedimenten) en21% voor de kweldersedimenten (hoofdstuk 6).Chemoautotrofe activiteit speelt dus een meer prominente rol in de koolstofcyclusin de reactieve sedimenten van intergetijdengebied (vooral in schorren), dan in dedieper gelegen sedimenten van het continentaal plat. Met deze gemiddelde efficiëntiesvan CO2-fixatie voor de verschillende waterdieptes, komen wij voor kustsedimentenop een geschatte wereldwijde chemoautotrofe productie van 0.06 Pg C y¯¹(hoofdstuk 6). Dit is twee-en-een-half keer lager dan de voorzichtige raming van 0.15Pg C y¯¹, wat aangeeft dat eerdere studies de bijdrage van chemoautotrofie in kustsedimentenernstig hebben overschat.Bovendien worden er vijf verschillende diepte-distributiepatronen van chemoautotrofiebeschreven, die kunnen worden gekoppeld aan drie sedimenttypes die verschillenin de belangrijkste manier van poriewater-transport: advectief, door bioturbatieen diffuus, welke op hun beurt goed aansluiten bij sedimentkarakteristiekenzoals korrelgrootte, porositeit, het organische stof gehalte en bodemfauna-activiteit(hoofdstuk 6). Bij diffuse sedimenten is de belangrijkste manier van zwaveloxidatiegebruikt om onderscheid te maken tussen drie extra categorieën: elektrogene zwaveloxidatiedoor kabelbacteriën, sulfide door beweeglijke, nitraat-accumulerendeBeggiatoaceae en canonical sulfide-oxidatie in een overlappend O2-H2S grensvlak. (1)Sedimenten met canonical sulfide-oxidatie hadden de meeste chemoautotrofe activiteitaan het sedimentoppervlak waar elektronendonor (H2S) en acceptor (O2 of NO3¯)met elkaar overlappen (hoofdstuk 2, 3, 4). (2) Nitraat-accumulerende Beggiatoaceaecreëren een sub-oxische zone in het sediment door op en neer te glijden tussen hetoppervlak en de sulfide horizon-diepte. In dit scenario levert Beggiatoa de belangrijkstebijdrage aan chemoautotrofe activiteit, zowel aan de oppervlakte als in de sub-oxischezone (hoofdstuk 4). (3) Elektrogene zwavel-oxidatie door kabelbacteriën creëertook een sub-oxische zone in sedimenten, maar heeft een duidelijke pH-profiel, waardoorhet zich onderscheidt van die van de nitraat-accumulerende Beggiatoaceae. In ditgeval is de donkere koolstoffixatie gelijkmatig verdeeld van het sedimentoppervlak totonder de sulfide horizon, door middel van een zwavel-oxiderend consortium tussen chemoautotrofebacteriën en heterotrofe kabelbacteriën (hoofdstuk 3, 4). (4) Bioturbatie-activiteitleidt, via intense bio-irrigatie, tot het doordringen van elektronenacceptoren in191Samenvattingdiepe, anoxische sedimenten, terwijl de sterke fysische menging van sedimentdeeltjes deijzercyclus bevordert. Op deze manier wordt chemoautotrofe activiteit versterkt in dieperesedimenten en langs de wanden van (worm)gangen, evenals aan het sedimentoppervlakin vergelijking met niet-gebioturbeerde sedimenten (Hoofdstuk 5, 6).Bovendien zijn de effecten van bioturbatie op chemoautotrofe bacteriën soort-specifieken variëren dus tussen locaties met verschillende macrofaunagemeenschappen(hoofdstuk 5). (5) In advectie-gedreven, permeabele sedimenten zorgt het constantedoorspoelen van het sediment voor doordringing van zuurstof in diepere sedimentlagen,hetgeen aërobe ademhaling bevordert, wat weer ten gunste werkt van nitrificerendebacteriën met lage groeiopbrengsten (0.10) verbetert, maar tegelijkertijdanaërobe sulfaat-reductie -en dus sulfide-oxidatie- vermindert. Dit resulteert in eenminimale chemoautotrofe activiteit door de gehele sediment-matrix (hoofdstuk 6).In overeenstemming met de drie hoofddoelstellingen van dit proefschrift kan wordengeconcludeerd dat 1) Chemoautotrofie in kustsedimenten wordt uitgevoerd dooreen diverse groep van zwavel-oxiderende bacteriën welke samen voorkomen, hetzijdoor middel van complexe zwavel-niche differentiatie in gebioturbeerde sedimenten,hetzij door middel van een bacterieel consortium wanneer filamenteuze zwavel-oxiderendebactieriën aanwezig zijn diffuse sedimenten, maar hiervan dienen de exactemechanismen nog worden vastgesteld. 2) Snelheden van chemoautotrofie variërenafhankelijk van de belangrijkste wijze van poriewatertransport, wat weer de mineralisatiesnelheidvan het sediment en de beschikbaarheid van elektronendonoren en-acceptoren beïnvloedt. Vijf verschillende diepte-distributie patronen van de donkerekoolstoffixatie zijn beschreven, welke zijn gekoppeld aan de belangrijkste manier vanzwavel-oxidatie. 3) Wereldwijde chemoautotrofie-productie is één orde van groottehoger dan die bij onderzeese hydrothermale bronnen, waar chemoautotrofe bacteriënverantwoordelijk zijn voor het grootste deel van de primaire productie. Chemoautotrofiein kustsedimenten kan daarom een belangrijke bron zijn van vernieuwd labielorganisch materiaal -met name in intertidale sedimenten-, welke in toekomstige voedselweb-en biogeochemische studies niet over het hoofd moeten worden gezien. |
